بررسی و مقایسه سویه های تجاری مخمر نانوایی برای افزایش کیفیت …

۲-۱-۱ خصوصیات و ویژگی های ساکارومایسز
جنس ساکارومایسز جزء رده آسکومیست ^[۴]بوده و تحت عنوان قارچ های عالی شناخته می شوند. ویژگی اصلی آسکومیست ها وجود اندامی کیسه ای به نام آسک^[۵] می باشد. در بین آسکومیست ها ساختار و دیواره آسک از اهمیت ویژه ای برخوردار است (Kurtzman and Fell, 1998). در این رابطه آسک به دو نوع کلی تقسیم بندی می شود:
در نوع اول، دیواره آسک از دو لایه تشکیل شده است. پهنای این لایه ها در بیشتر نواحی یکسان است. اما در برخی نقاط مثل قسمت فوقانی (تاج آسک) ضخامت بیشتر است. تاج آسک همچنین دارای منفذی برای خروج آسکوسپورها از آسک می باشد.
نوع دیگر آسک در بین آسکوسپورها وجود دارد که در آن نیز دیواره از دو لایه تشکیل شده است. با این تفاوت که لایه درونی دارای قابلیت ارتجاعی بوده، ولی لایه بیرونی سخت و فاقد قابلیت ارتجاعی است. به همین دلیل وقتی ساختار آسک کامل می شود، لایه بیرونی در قسمت تاج آسک ترک می خورد. در حالی که لایه درونی مقداری آب جذب کرده و متورم و کشیده تر می گردد. در نتیجه تحولات ایجاد شده در آسک، یک منفذ در لایه درونی ایجاد می شود که از طریق آن آسکوسپورها از آسک خارج می شوند (Kockova, 1990).
آسکوسپورها دارای اندازه، رنگ و شکل های مختلف می باشند که این مساله وابسته به جنس و گونه است. شکل آسکوسپور می تواند به صورت به صورت رشته ای و یا کروی باشد. رنگ آسکوسپورها نیز دارای طیف گسترده ای بوده و از بیرنگ تا تیره می تواند وجود داشته باشد. همچنین اندازه آسکوسپورها نیز بسیار متغیر است. تعداد سلول های آسک می تواند از یک تا چند سلول باشد (Birdsell et al., 2003).
آسک ها معمولا در داخل اندام ویژه ای به نام آسکوکارپ تشکیل می شوند. پس از این که آسکوسپورها تشکیل شوند، از آسکوکارپ خارج شده و به وسیله جریان باد، آب و سایر عوامل محیطی در اطراف پراکنده می شوند. برخی گونه ها ممکن است آسکوکارپ تشکیل نشود که در این حالت آسکوسپورها با پاره شدن دیواره آسک ها از آن خارج می شوند. هر کدام از آسکوسپورها می توانند در شرایط مساعد رشد کرده و سلول های جدیدی تولید کند. آسکوسپورهای مخمرها نظیر جنس ساکارومایسز می تواند در دمای ۲۵-۲۰ درجه سلسیوس جوانه زده و یک یا چند سلول جدید ایجاد کند. در حالی که در مورد کپک ها، آسکوسپورها تکثیر شده و رشته های میسلیومی جدیدی را تشکیل می دهند (Horst, 2010).
ساکارومایسز مخمری تک سلولی و فاقد دیواره عرضی است. گونه های مختلف ساکارومایسز دارای سلول های کروی، بیضی شکل و یا کشیده هستند. آرایش سلولی ساکارومایسز زیر میکروسکوپ معمولا به صورت سلول های منفرد است. با این حال ممکن است در برخی شرایط سلول ها به صورت زنجیره ای در کنار هم قرار گرفته و ایجاد نوعی میسلیوم کاذب نمایند (Herskowitz, 1998).
شکل، رنگ و قطر کلنی های ساکارومایسز به گونه، نوع محیط کشت و شرایط محیطی بستگی دارد. معمولا گونه های مختلف ساکارومایسز می توانند در شرایط مساعد، کلنی هایی به قطر ۵ تا ۷ میلی متر تولید کنند. رنگ کلنی ها عموما سفید و یا زرد روشن و شکل کلنی ها به صورت صاف و کره ای است (Botstein et al., 2007).
تولید مثل ساکارومایسز می تواند به صورت جنسی و غیر جنسی انجام شود (Birdsell et al., 2003):
در تولید مثل به شیوه غیر جنسی، سلول از طریق تقسیم و جوانه زدن تکثیر شده و سلول های دختر را به وجود می آورد. سلول هایی که به روش جوانه زدن تکثیر می شوند را بلاستوسپور^[۶] نیز می نامند.
تولید مثل جنسی ساکارومایسز به کمک آسک انجام می شود. آسک اندام جنسی است که درون آن آسکوسپورها شکل می گیرند. آسکوسپورها به شکل کروی یا بیضی بوده که در اثر لقاح و یا از طریق سلول های دیپلوئید درون آسک ایجاد می شوند. تعداد آسکوسپورهایی که در هر آسک تشکیل می شود، در گونه های مختلف متغیر بوده و می تواند تا چهار آسکوسپور باشد. آسکوسپورهای تشکیل شده به نوبه خود وظیفه تولید مثل را بر عهده دارند.
برای انجام تولید مثل به روش جنسی، دو هسته جنسی در سیتوپلاسم یک سلول در مجاورت یکدیگر قرار می گیرد. سپس سلول دو هسته ای تقسیم شده و سلول های دو هسته ای (دی کاریوتیک) دیگری تولید می کند که آن ها نیز به نوبه خود با تقسیم های متوالی، تعداد بیشتری سلول دو هسته ای تولید می کنند. پس از آن هسته ها در سلول مادری با یکدیگر ادغام شده و با رشد سلول، آسک را تشکیل می دهند. متعاقبا تقسیم در زیگوت دیپلوئید همراه با کاهش کروموزومی ادامه می یابد. در نتیجه در این تقسیم، چهار هسته هاپلوئید ایجاد می شود. سپس با یک تقسیم میتوزی دیگر، تعداد هسته ها به عدد هشت می رسد و این هسته ها ساختار یک آسکوسپور را تشکیل داده و در داخل آسک قرار می گیرند (Birdsell et al., 2003).
ساختار آسک بسته به گونه می تواند دارای اشکال مختلفی باشد. در برخی گونه ها، ساختار آسک به شکل استوانه و یا دوکی شکل است. با این حال آسک می تواند به صورت کروی و بیضی نیز وجود داشته باشد. به طور کلی صرف نظر از شکل هندسی، آسک به صورت یک کیسه و یا حفره است که آسکوسپور را در بر می گیرد (Kurtzman and Fell, 1998).
در دیواره ساختمانی سلول های مخمر ساکارومایسز مقدارای ترکیبات کیتینی وجود دارد که باعث استحکام بخشیدن به سلول می شود. این خصوصیت در مورد سویه های اسموفیل از اهمیت بالایی برخوردار است. هسته سلول در جنس ساکارومایسز نسبتا کوچک ولی قابل مشاهده است. در عوض سلول دارای واکوئل های نسبتا بزرگ بوده که قسمت زیادی از فضای سیتوپلاسمی را اشغال می کنند (Horst, 2010).
جنس ساک
ارومایسز دارای بیش از ۳۰ گونه مختلف است. به طور کلی گونه های ساکارومایسز توانایی خوبی در تخمیر گلوکز دارند. اما توانایی آن ها در تخمیر مالتوز، گالاکتوز، لاکتوز، ساکارز و فروکتوز متفاوت است. بنابراین گونه های ساکارومایسز بر حسب توانایی تخمیر قندهای مختلف از هم تفکیک می شوند. همچنین این مخمرها قادر به استفاده از نیترات به عنوان منبع ازت نیستند (Herskowitz, 1998).
جدول ۱-۲ مقایسه چند گونه ساکارومایسز از نظر توانایی مصرف چند نوع قند ساده